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一、植物体内铁的含量与分布
大多数植物的含铁量在100-300mg·kg-1（干重）之间，并且常随植物种类和植株部位的不同而有差异。某些蔬菜作物含铁量较高，如菠菜、莴苣、绿叶甘蓝等，一般均在100mg·kg-1（干重）以上，最高可达800mg·kg-1（干重）；而水稻、玉米的含铁量相对较低，约为60-180mg·kg-1（干重）。一般情况下，豆科植物的含铁量高于禾本科植物。不同植株部位的含铁量也不相同，如禾本科作物秸秆含铁量高于子粒；谷粒、块茎中的含铁量比较低。
在同一植株中，铁的分布也不均匀，例如玉米茎节中常有大量铁的沉淀，而叶片中含铁量却很低，甚至会出现缺铁症状。应该注意的是：采用植物含铁总量作为缺铁诊断指标往往并不可靠，必须了解总量中有效铁所占的比例。有人提出应采用植物体中“活性铁”（1 mol·L-1 HCl提取的Fe2+）的含量来表征，并以活性铁的含量作为植物缺铁的诊断指标。
一般认为，Fe2+是植物吸收的主要形式，鳌合态铁也可以被吸收，Fe3+在高pH值条件下溶解度很低，多数植物都难以利用。除禾本科植物可以吸收Fe3+外，Fe3+只有在根系表面还原成Fe2+以后才能被吸收。植物根尖吸收铁的速率比根基部高。多种离子均能影响植物根系对铁的吸收，如Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等金属离子，它们与Fe2+有明显的竞争作用。例如Cu2+和Zn2+可从螯合物中置换出Fe2+而形成相应的Cu2+和Zn2+的螯合物，置换出的Fe2+在土壤中很容易被固定，使其有效性降低，从而限制了植物对这部分铁的吸收和利用。
当Fe2+被根系吸收后，在大部分根细胞中可氧化成Fe3+，并被柠檬酸螯合，通过木质部运输到地上部。已证明铁的运输是以柠檬酸螯合物的形式进行的。柠檬酸和铁离子有很强的亲和力。在向日葵和大豆的伤流液中就发现有柠檬酸铁存在。也有的资料报道，铁能够和柠檬酸或苹果酸等有机酸形成络合物并在导管中移转移到其他部位，这是由于铁在韧皮部的移动性很低。因此，植物的新生组织容易出现缺铁症状。为了经常保证新生组织对铁的需要，对在缺铁土壤上生长的植物，经常适量补充铁营养是必要的。
二、铁的营养功能
1、叶绿素合成所必需
在多种植物体内，大部分铁存在于叶绿体中。如菠菜叶片中就有75%的铁集中在叶绿体中。铁虽然不是叶绿素的组成成分，但叶绿素的合成需要有铁的存在。在叶绿素合成时，铁可能是一种或多种酶的活化剂。电子显微镜技术的应用使人们发现，缺铁时叶绿体结构被破坏，从而导致叶绿素不能形成。严重缺铁时，叶绿体变小，甚至解体或液泡化。
铁与光合作用有密切关系。它不仅影响光合作用中的氧化还原系统，而且还参与光合磷酸化作用，直接参与CO2的还原过程。铁在影响叶绿素合成的同时，还影响所有能捕获光能的器官，包括叶绿体、叶绿素蛋白复合物、类胡萝卜素等。由于缺铁影响叶绿素的合成，而且铁在韧皮部的移动性很低，所以缺铁后老叶中的铁很难再转移到新生的幼叶中去，使新生的幼叶出现缺铁失绿症。这与氮、磷、钾等缺素症状完全不同。
2、参与体内氧化还原反应和电子传递
铁的另一主要功能是参与植物细胞内的氧化还原反应和电子传递。其实质是三价的铁离子（Fe3+）和二价的亚铁离子（Fe2+）之间的化合价变化和电子转移。这在植物体内的生物化学代谢过程中是经常发生的。更重要的是，无机铁盐的氧化还原能力比较弱。如果铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红素蛋白，它们的氧化还原能力就可提高千倍、万倍。
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例如各种细胞色素、豆血红蛋白、铁氧还蛋白等都是含铁的有机物，它们的还原能力很强。这些不同种类的含铁蛋白质作为重要的电子传递者或催化剂，参与植物体内多种代谢活动。细胞色素是一类铁卟啉-蛋白质结合物，主要存在于线粒体中，对植物的呼吸等代谢过程有重要作用。
固氮酶是豆科作物固氮所必需的，它由两个对氧敏感的非血红蛋白所组成。一个是含铁和钼的蛋白，也称为钼铁蛋白；另一个是铁氧还蛋白。铁氧还蛋白是一种分子量小、不含卟啉结构的铁蛋白，它是铁和半胱氨酸或无机硫相结合的蛋白质，所以也称为铁硫蛋白。钼铁蛋白是固氮酶的活性中心。当这两种蛋白单独存在时，固氮酶没有活性，豆科作物也不能固氮；只有在两者复合时才有活性，方能进行固氮。
在豆科植物的根瘤中还有一种粉红色的豆血红蛋白，它是铁卟啉（血红素）和蛋白质的复合物。豆血红蛋白能把进入根瘤的O2输送到呼吸链中，防止O2与固氮酶接触，因为固氮酶遇O2即失去活性。
在氧化磷酸化过程中，电子的传递是在多种特殊物质的参与下完成的。其中铁氧还蛋白和细胞色素类都是含铁的重要有机化合物。正是在铁氧化还原发生化合价变化的过程中完成了电子传递。在高等植物的光合作用中，铁氧还蛋白是光合电子传递链上的重要物质，也是植物体许多基本代谢过程中的电子传递体。
3、参与植物呼吸作用
铁还参与植物细胞的呼吸作用，因为它是一些与呼吸作用有关的酶的成分。如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。铁常处于酶结构的活性部位上。当植物缺铁时，这些酶的活性都会受到影响，并进一步使植物体内的一系列氧化还原作用减弱，电子不能正常传递，呼吸作用受阻，ATP合成减少。因此，植物生长发育及产量受到明显影响。在细胞壁上，过氧化物酶能催化由酚聚合成木质素的反应。过氧化氢酶和过氧化物酶广泛存在于植物体内，如在根表皮和内皮层细胞壁上有大量过氧化物酶存在。铁也是磷酸蔗糖合成酶最好的活化剂。植物缺铁会导致体内蔗糖合成减少。
三、植物缺铁及其对缺铁的反应
植物缺铁总是从幼叶开始。典型的症状是在叶片的叶脉间和细胞网状组织中出现失绿现象，在叶片上往往明显可见叶脉深绿而脉间黄化，黄绿相间相当明显。严重缺铁时，叶片上出现坏死斑点，叶片逐渐枯死。此外，缺铁时根系中还可能出现有机酸的积累，其中主要是苹果酸和柠檬酸。因为缺铁时，含铁的乌头酸酶活性降低，使有机酸的代谢不能正常进行。由于植物种类不同，它们的缺铁临界浓度也有差异，通常水稻是80mg·kg-1，玉米是15.2mg·kg-1，棉花则为30-50mg·kg-1。
在缺铁环境中，植物往往产生某种适应性机理。根据植物对缺铁表现出的适应性反应，人们将植物分为两大类。第一类为双子叶和非禾本科单子叶植物，也称为机理I植物。缺铁时，这类植物的根系伸长受阻，根尖部分直径增加，并产生大量根毛，有些植物的根表皮细胞和皮层细胞会形成转移细胞；所表现出的生理反应包括受ATP酶控制的质子分泌增加，使根际pH值降低，以提高铁的有效性；向根外分泌酚类物质等螯合剂。此外，根皮层细胞原生质膜上诱导产生Fe3+还原酶，在膜外将Fe3+还原为Fe2+，然后在转移运载体的协同作用下，把Fe2+运到膜内，供植物利用。
另一类植物为禾本科单子叶植物，也称为机理II植物。缺铁时，机理II植物没有机理I植物的上述形态学和生理学变化，取而代之的是根系中非结构蛋白氨基酸即铁载体（phytosiderophore，简称PS）的合成和释放增加。这种释放遵循严格的昼夜变化，在重新供铁后，其释放会迅速受到抑制。分泌到根外的植物铁载体（如麦根酸）能够与Fe3+形成稳定性很高的复合物。在单子叶植物根细胞质膜上还有一种专一性极强的运输系统运输载体（Tr），它可将Fe3+-植物铁载体复合物运入细胞质中。在机理I植物中缺少这种运输系统。虽然植物铁载体也能与其他金属离子如锌、铜和锰形成复合物，但质膜上的运输系统与这些复合物的亲和力很低。
亚铁的毒害在排水不良的土壤和长期渍水的水稻土上经常会发生亚铁中毒现象。水稻低产的重要原因之一是铁的毒害作用。当水稻叶片中亚铁含量>300mg·kg-1时，即可能出现铁的毒害作用。造成亚铁毒害原因可能是：植物吸收亚铁过多易导致氧自由基的产生；铁中毒常与缺锌相伴而生，缺锌致使含锌、铜的超氧化物歧化酶（ZnCu-SOD）活性降低，生物膜受损伤。铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点，根部呈灰黑色、易腐烂。防治的方法是：适量施用石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可通过选用抗性品种的措施加以解决。
四、缺铁原因及矫正
农业生产缺铁是一个世界性的问题，世界各国都有大量有关植物缺铁的报道。在我国南起四川盆地北至内蒙古草原地区，东自淮北平原西到黄土高原和甘肃、青海以及新疆等一带的广大区域都存在大面积缺铁土壤，部分沿海地区的盐碱地也普遍存在缺铁现象，由缺铁导致粮食、蔬菜、果树和牧草产量大幅下降，造成较大的经济损失。植物缺铁的主要原因是铁在土壤中有效性低，在植物体内移动性差造成的。
容易缺铁的条件主要有以下几种：
1、土壤pH过高使铁水解沉淀及使底铁转化为高铁，从而降低了铁的有效性，这种情况多发生在石灰性土壤上。
2、重碳酸盐过量，一方面会提高土壤的pH值，另外还会妨碍铁在植物体内的运输，并且会导致植物生理失调，使铁在植物体内失活，这种情况多发生在石灰性土壤和碱土上，其中碱土主要分布于我国的东北、华北和西北地区，多以斑块状零星分布于盐土中间。
3、有机质过低的土壤，有机质含量低，有效铁含量低，不能活化，作物无法吸收利用。
4、土壤中磷、锰或锌含量过高可能引起缺铁，不合理施肥，尤其是磷肥施用过多也容易引起缺铁。
5、沙质土壤，有效铁含量低，作物吸收量不足。
我国作物缺铁多发生在北方地区石灰性土壤以及盐碱地中，其中，果树、玉米、豆科作物、甜菜、棉花等对缺铁敏感。缺铁的典型症状是中上位叶失绿，往往开始时脉间失绿，叶脉仍能保持绿色，随着铁缺乏的加重叶片逐渐变白，叶脉变黄，严重缺铁时，叶片上出现褐色斑点和组织坏死，并导致叶片死亡。纠正作物缺铁，一般采用叶面施肥的方式。缺铁严重的地区，必须结合土壤施用铁肥。常用的铁肥有硫酸亚铁、磷酸亚铁铵、硫酸亚铁铵以及人工合成络合铁如柠檬酸铁、EDTA-Fe和EDDHA-Fe等。大多数情况下，土施效果并不显著，主要是因为铁会很快转变成难溶性的氧化物。为了提高铁肥效果，可将铁肥与有机肥混合，采用条施或穴施。也可使用螯合态套餐肥料如嘉美赢利来、内钾德、红利稳定性非常强，各类土壤补铁效果显著。叶面喷施铁肥也存在易氧化的缺点，加上铁在植物体内的移动性小，最好应用鳌合态的铁肥如嘉美脑白金、嘉美金点并多次喷施方能有效防治缺铁。
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参考资料：
《植物必需营养元素的主要生理功能》扬州大学植物营养学
《植物营养诊断》三亿文库
部分图片来源于百度图片
本期编辑：顾丰、孟令东
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